с расположенными рядом ганглиозными клетками в третьем слое. Это означает, что импульсы от ганглиозных клеток отправляют в мозг «картину», соответствующую взаимному расположению источников света. (Следует заметить, что эта картина перевернута и зеркально отражена по отношению к внешнему миру, потому что, как и в фотокамере, свет фокусируется на сетчатке через небольшую линзу хрусталика в вашем зрачке, поэтому свет из нижней части той картины, на которую смотрит глаз, попадает на верхнюю часть сетчатки, и наоборот; а свет слева попадает на правую часть сетчатки, и наоборот.) Каждая ганглиозная клетка отвечает за отправку импульсов о том, что происходит со светом в определенном месте.
Эти импульсы несут информацию о том, что печенье находится в коробке, коробка находится на столе, а крышка коробки под углом нависает над печеньем. Точнее, они превратятся в эту информацию, но не в тот момент, когда их отправляют ганглиозные нейроны. Отправленные импульсы просто сообщают, что «в этом месте есть такой световой узор, и в этом месте над ним, и справа, и вдоль этого направления по прямой линии». Ваш глаз не имеет представления ни о печенье, ни о коробках, ни о столах. Он со всем этим разберется позже, когда узоры света объединятся и будут сопоставлены с объектами, их названия извлечены из памяти и значение картинки станет очевидным. Глаз просто регистрирует падающий на него свет, отличает свет от темноты и распознает элементы рисунка, который сфокусирован на сетчатке.
Однако сетчатка может многое сказать об элементах этой картинки. Вторая по важности часть информации, отправляемой ганглиозными клетками, рассказывает о динамике увеличения или уменьшения потока фотонов в определенном месте. Эта работа разделена между тремя типами ганглиозных клеток: on, off и on/off. Тип «on» посылает импульсы с возрастающей частотой, когда интенсивность света увеличивается в центре той части зрительного поля, за которую ответственны клетки этого типа. В сетчатке примерно столько же клеток «off», посылающих импульсы, когда поток света в центре их поля уменьшается. Более редкие ганглиозные нейроны on/off-типа отвечают импульсами как на увеличение, так и на уменьшение света в их зоне ответственности.
В процессе изучения того, что глаз лягушки сообщает ее мозгу, Джерри Летвин из Массачусетского технологического института – друг Уолтера Питтса – помог доказать существование этих трех типов нейронов и обнаружил, что сетчатка лягушки имеет по крайней мере еще один тип ганглиозных клеток [41]. Это «детектор выпуклых или движущихся краев», который посылает импульсы, когда в его рецептивное поле проецируется любой различимый край объекта, более темного, чем фон, – но только при условии, что он изогнут и движется. Или, как предположили Летвин и его коллеги в своей статье 1959 года, детектор червяков [42].
Будто открытия первых трех типов зрительных нейронов было недостаточно (а их было вполне достаточно, чтобы вогнать Питта в депрессию), «детектор червяков» стал смертельным ударом по идеальной модели чисто бинарной логики работы мозга Маккаллока и Питтса. Ведь даже в этой, расположенной в глазу, то есть довольно далеко от главного вычислителя, первой линии датчиков, снабжающих мозг информацией, импульсы несут сообщения, уже содержащие некоторые выводы о том, что во внешнем мире имеет отношение к животному; выводы, настроенные эволюцией на его экологическую нишу. И эти импульсы являются результатом достаточно интенсивной обработки изображения собственными нейронами сетчатки, объединяющими информацию от отдельных рецепторов, суммирующими ее так, чтобы по изменению, присутствию и отсутствию света определить криволинейные границы и движение. Сплошные аналоговые вычисления и никакой двоичной логики.
На самом деле все еще хуже. Теперь мы знаем, что эти три основных типа ганглиозных клеток – on, off, on/off – сами по себе являются обобщающими зонтичными терминами для целого зверинца нейронов, каждый из которых на самом деле отвечает за очень разные вещи. Том Баден, Филипп Беренс, Томас Эйлер и их коллеги недавно обновили исследование глаза лягушки Летвина, задавшись вопросом, что глаз мыши сообщает ее мозгу [43]. У них были инструменты, которые Летвин не мог себе и представить. Там, где Летвин втыкал один грубый электрод в зрительный нерв, толстый пучок аксонов от ганглиозных клеток, доставляющий импульсы к зрительной зоне мозга, Баден и его коллеги регистрировали сигналы непосредственно с каждой ганглиозной клетки, ведя запись по более чем 11 000 каналов. Летвин демонстрировал своим лягушкам набор случайно выбранных объектов или «жука», черную точку, которую он сам двигал по металлическому куполу с помощью магнита. Баден с коллегами проецировали в рецепторную область каждой из ганглиозных клеток множество различных фигур с контролируемых компьютером светодиодных дисплеев и могли использовать каждый отдельный элемент для проверки одного варианта возможных изменений световой картины на рецепторных полях: куда именно падает свет, как быстро он меняется, в какие фигуры и какого цвета он складывается.
Разбив свой набор из более чем 11 000 нейронов на те группы, которые демонстрировали схожую реакцию на этот шквал входных данных, Баден с коллегами выявили по крайней мере 32 различных типа ганглиозных клеток. Некоторые реагируют на внезапное появление или исчезновение света, другие чувствительны к разной скорости изменения освещенности, третьи – к разной амплитуде. Одни реагируют на направление движения света, а другие нет. Некоторые возбуждаются при слабом свете, а некоторые – при ярком. Некоторые отвечают на то, что им небезразлично, короткими импульсами; некоторые – непрерывной серией. И независимо от того, на что они реагируют, каждый тип ганглиозных клеток присутствует во всех областях сетчатки, поэтому она способна выполнять очень специфическую обработку каждого участка световой картины, проецируемой на нее из любой обозримой точки мира.
Для чего нужно такое разнообразие? Каждый из этих типов нейронов развился в силу одной из двух причин. Часть из них очень избирательны в отношении того, на что реагируют, и поэтому они появились, чтобы отправлять сигнал о регистрации какой-то очень специфической ситуации во внешнем мире. Часть, напротив, не избирательны, и каждый тип реагирует на какой-то один очень распространенный аспект внешнего мира.
Яркий пример избирательного нейрона – клетка on-типа, реагирующая только на границу освещенности, которая быстро движется в определенном направлении, например слева направо. Хотя подобный тип реакции очень полезен, если ваши друзья на рыбалке используют фонарик для отправки сообщений азбукой Морзе, когда их телефоны разряжены или вне зоны действия сети («н-е-с-и п-и-в-о»), нет сомнений, что такой тип клеток возник не для этого. Одна из причин, по которой в результате эволюции возникли ганглиозные клетки on-типа, избирательно реагирующие на направление, – это задача стабилизации изображения на сетчатке. Например, если вы хотите зрительно различать в окружающем мире что-то кроме смазанных пятен во время ходьбы или бега, ваш мозг должен управлять мышцами, двигающими глаз вверх и вниз,
